Tamaño.—Varía considerablemente con la altura (Narins & Hurley, 1982). El tamaño máximo desde la punta del hocico hasta la cloaca, en elevaciones altas para hembras es 63 mm (Rivero & Seguí, 1992) y para machos es 50.3 mm (Joglar, 1998). A una elevación de 661 m, el promedio de las hembras es 46.4 mm (± 3.8; 38.8–57.7; n = 103) y el de los machos es 36.4 mm (± 2.7; 29.25–42.5; n = 435; Joglar, 1998). En una de nuestras áreas de estudio a nivel del mar las hembras miden un promedio de 35.3 mm (± 2.3; 31.6–38.9; n = 18) y los machos 27.4 mm (± 1.2; 24.8–29.7; n = 38).
Coloración.—Varía considerablemente entre individuos; algunos tienen un color uniforme pero otros tienen manchas, pecas o diseños dorsales y/o ventrales (Thomas, 1966; Rivero, 1978; Rivero & Seguí, 1992). El color del dorso es generalmente castaño o gris castaño pero en ocasiones puede ser crema (Lám. 2.1–2.4) y en muy pocas ocasiones puede ser rojizo; una coloración rojiza o anaranjada puede estar presente en los muslos y/o ingles (Thomas, 1966; Rivero, 1978; Rivero & Seguí, 1992). El vientre puede ser gris o castaño claro, a veces blancuzco o amarillento, con o sin punteado, pecas o manchas (Thomas, 1966; Rivero 1978; Rivero & Seguí, 1992). Existe gran variedad de patrones dorsales entre los que se encuentran: (1) diseño supraescapular en forma de W, un cheurón dorsal que a veces conecta con la W en la zona mediodorsal con o sin un par de paréntesis invertidos dorsolaterales [)(], (2) banda mediodorsal, (3) línea mediodorsal, (4) bandas claras dorsolaterales, (5) combinación de 3 y 4, (6) línea o banda interorbital, (7) diseño de triángulo entre ojos y hocico, (8) manchas claras en fondo obscuro (Fig. 2.2 I) y (9) otros (Fig. 2.2; J–L; Thomas, 1966; Rivero, 1978; Schwartz & Henderson, 1991; Rivero & Seguí, 1992). El color de la mitad superior del ojo es cobrizo, bronceado o gris (Thomas, 1966, Rivero & Seguí, 1992).
Morfología. — El tamaño de los discos digitales es grande. De las especies de coquíes puertorriqueños, sólo el Guajón tiene un disco de mayor tamaño en relación al largo de su cuerpo. El número diploide de cromosomas es 26 (Fig. 2.3; Drewry, 1970; Bogart, 1981).
Especies parecidas. — Se parece al Coquí de Montaña y la mejor forma de distinguirlo de éste (en animales vivos) es por: (1) el color de la parte superior del ojo, que puede ser gris, cobrizo o bronceado en el Coquí Común pero es blanco en el Coquí de Montaña, (2) la llamada –ambos dicen CO-QUI pero el Coquí Común lo hace lentamente en tierra alta mientras que el Coquí de Montaña lo hace rápidamente y (3) el color de fondo del vientre que es gris o fangoso en el Coquí Común (Fig. 2.1) pero blanco en el Coquí de Montaña (Fig. 4.17; Thomas, 1966; Rivero, 1978; Narins, 1983; Rivero & Seguí, 1992).
Ampliamente distribuido en todo Puerto Rico, pero no está en Mona ni Desecheo. Introducido en Culebra y Vieques (Rivero & Joglar, 1979), Saint Thomas y Saint Croix de las Islas Vírgenes, EEUU , (Schwartz & Henderson, 1991), sur de Florida –aunque tal vez en el presente no esté establecido (King & Krakauer, 1966; Austin & Schwartz, 1975; Wilson & Porras, 1983; Loftus & Herdon, 1984; Schwartz & Henderson, 1991), y en Louisiana (Rivero, 1984). Introducido también en Santo Domingo, República Dominicana (R. Joglar, N. Rios y I. Cruz; obser. pers.) y en Hawaii (R. Campbell y A. Lugo; Beard & O’Neill, 2005). Está distribuido a través de un gradiente altitudinal desde el nivel del mar hasta los picos más altos de Puerto Rico (0–1,189 m; Schwartz & Thomas, 1975).
Hábitat.— Se encuentra en todo Puerto Rico (Rivero, 1978) y en todas las zonas ecológicas de vida de la Isla, desde el bosque enano hasta el bosque seco. Habita desde el suelo hasta el dosel (Stewart & Woolbright, 1996) en donde puede llegar hasta alturas de 30 m sobre el nivel del suelo (Leal & Thomas, 1992). Utiliza árboles, arbustos, bromelias, axilas de palma, huecos de árboles, hoyos en taludes, hojarasca, troncos y rocas (Rivero, 1978; Drewry & Rand, 1983) como áreas de actividad o de refugio. Esta es la única especie de coquí de Puerto Rico que se posa en paredes de edificios y casas (Drewry, 1970).
Refugios diurnos. — Utilizan hojas caídas y enroscadas de yagrumo macho y palma de sierra (Stewart & Pough, 1983), bromelias, y axilas de pencas de palmas en las elevaciones altas. En elevaciones bajas utilizan estos refugios si están disponibles pero también utilizan varias especies de pasto, especialmente Paspalum virgatum y Andropogon bicornis, grietas en el suelo y una variedad de artefactos humanos tales como tiestos, latas, cajas, etc. (Drewry, 1970; van Berkum et al., 1982). Una hembra inactiva fue encontrada durante el día en la corteza despegada de una rama de Motillo (Sloanea berteriana) a una altura de 30 m del suelo (Leal & Thomas, 1992). También utiliza como refugio diurno nidos abandonados de Reinita (Pérez & Nadal, 1996) a una altura promedio de 1.8 m de suelo (= 1.76 m ± 0.85; 1.0–4.0; n = 22). Una característica importante de los refugios diurnos es que tengan un substrato lo suficientemente húmedo que le permita al coquí rehidratarse (van Berkum et. al., 1982). Los refugios diurnos son utilizados por un solo coquí a la vez, ya que son defendidos contra los intrusos (Stewart & Rand, 1991).
Lugares o microhábitats para llamar. — El Coquí Común puede llamar desde 1 a 15 metros de altura (Drewry & Rand, 1983). Estos lugares de llamada tienen generalmente algún grado de cobertura y casi nunca son completamente cerrados sino que tienen al menos un lado abierto (Narins & Hurley, 1982). Ya que la especie no cuenta con adaptaciones morfológicas para dirigir las llamadas hacia alguna dirección en particular, algunos individuos parecen seleccionar lugares estratégicos desde donde logran proyectar mejor su voz (Narins & Hurley, 1992). Según Townsend (1989) el 84.9 % de estos lugares de llamada son superficies abiertas o depresiones poco profundas sin cubrir y la mayoría de éstas (92.6%) se encuentran sobre el nivel del suelo a alturas menores de 25 cm. Algunos ejemplos de lugares utilizados para llamar son: axilas de palma de sierra (33.0%), superficies o hendiduras poco profundas en tronco de árboles o ramas (25.6%), superficies de hojas no caídas (19.5%) y aberturas o superficies lisas de las casas de bambú (7.4%; Townsend, 1989). También se ha encontrado que los lugares de llamada están a alturas menores de 2 m sobre el nivel del suelo (Narins & Hurley, 1982) y distanciados entre sí por un promedio de 3.73 m (Stewart & Bishop, 1994).
Lugares o microhábitats para anidar.—Townsend (1989) estudió los lugares donde el Coquí Común pone sus huevos (nido) y aquí se resumen los resultados de su estudio. La mayoría de estos lugares (84%) son cerrados y generalmente (68%) se encuentran en el piso. La ventaja de utilizar lugares cerrados para anidar es que protegen las camadas de aguaceros, pérdida de agua por evaporación y canibalismo. Los microhábitats utilizados para anidar son: hojas caídas de yagrumo (41%), pencas de palma de sierra (20.2%), hojas caídas y enroscadas de otras especies de plantas (18.6%) y el interior de las casas de bambú. Las hojas caídas de yagrumo son de gran tamaño, forman cavidades al enrollarse y no tienden a moverse una vez que caen en el bosque. Las pencas de palma de sierra suelen descomponerse muy lentamente y por consiguiente proveen lugares apropiados para anidar. Se ha concluido que los coquíes prefieren microhábitats para anidar que se encuentran a alguna altura sobre el nivel del suelo, en vez de los que se encuentran en el suelo. Los machos que escogen lugares con alguna altura sobre el nivel del suelo llaman más a menudo y más cerca del nido. Estos machos reducen el costo del cuido parental ya que logran mayor número de camadas múltiples y al reproducirse con más de una hembra durante un mismo evento de cuido parental logran mayor éxito reproductivo. En nuestra área de trabajo en un bosque de palo colorado en El Yunque, los microhábitats utilizados para anidar fueron bromelias (72.1%), pencas de palma (23%), y en mucho menor grado (4.8%) huecos en árboles (Joglar et al., 1996). Se han encontrado nidos de coquíes en nidos abandonados de Reinita (Pérez & Nadal, 1996) a una altura promedio de 1.8 m del suelo (= 1.79 ± 0.68; 1.0–3.1; n = 8).
Hábitos alimentarios.— Los coquíes han sido considerados los depredadores nocturnos más importantes de Puerto Rico ya que se ha estimado que son capaces de consumir 114,000 presas por noche en una hectárea de terreno (Stewart & Woolbright, 1996). Al igual que otras especies de coquíes de Puerto Rico, el Coquí Común es un depredador que “se sienta y espera la presa” (Taigan & Pough, 1983; Woolbright & Stewart, 1987). Se han observado individuos de la especie alimentándose en vegetación alta (Lavigne & Drewry, 1970). Las hembras y los juveniles tienden a alimentarse temprano en la noche (Lavigne & Drewry, 1970); los machos tienden a hacerlo en la madrugada (Woolbright, 1985). Woolbright y Stewart (1987) estudiaron los hábitos alimentarios del Coquí Común y aquí se resumen algunos de los resultados de su estudio. En una noche particular, los machos que están llamando comen el 18 % de su alimento antes de la medianoche, mientras que los machos que no han cantado, ya han ingerido la mayoría de sus presas a esa hora. El Coquí Común come un promedio de 3.3 presas por noche (Woolbright, 1985), traga sus presas completas y le toma de 10 a 12 h pasarlas por su aparato digestivo. La cantidad de alimento que el coquí ingiere durante la noche es directamente proporcional a su tamaño, pues los coquíes de gran tamaño ingieren presas de mayor tamaño pero menor número de presas que los coquíes pequeños. Ya que las hembras son aproximadamente un 29 % más grandes que los machos, se alimentan de presas de mayor tamaño. Durante la época seca los coquíes se alimentan menos, posiblemente como consecuencia de que en esta época pasan más tiempo en la posición de conservación de agua. Los machos que cantan reducen en un 33 % su alimentación durante la época de lluvia y 20 % durante la época seca y en términos generales un macho que está sexualmente activo reduce su alimentación en un 16 % en comparación con una hembra de su mismo tamaño. Un estudio detallado de contenido estomacal de machos y hembras reveló que éstos se alimen alimentan de una gran variedad de insectos (ortópteros, psocópteros, coleópteros, homópteros, hemípteros, dípteros, himenópteros, y lepidópteros) y de otros invertebrados (arañas, ácaros, quilópodos, diplópodos, y quelonétidos; Drewry, 1970). Al parecer la mayor parte de su dieta son insectos himenópteros (principalmente hormigas), ortópteros (principalmente grillos) y dictiópteros (principalmente cucarachas), ya que estos constituyen el 6, 50 y 20 % del volumen de su dieta respectivamente (Stewart & Woolbright, 1996). Durante la época seca excluyen hormigas de su dieta; durante la época de lluvia éstas constituyen menos de un 4 % del volumen de su contenido estomacal (Taigan & Pough, 1983). Estudios de contenido estomacal revelaron que los juveniles se alimentan de insectos (dípteros, himenópteros, y lepidópteros) y otros invertebrados tales como ácaros; Drewry, 1970). Los juveniles se alimentan de artrópodos de menos de 3 mm, tales como hormigas, arácnidos, coleopteros y probablemente colémbolos (Elinson et al., 1990). Otras presas del Coquí Común que se han mencionado en la literatura científica son: caculo escarábido (Diaprepes abbreviata; Leal & Thomas, 1992), lombrices (Rivero & Seguí, 1992), caracoles, pedazos de plantas ingeridas posiblemente accidentalmente, juveniles de Coquí Común (Stewart & Woolbright, 1996), huevos del Coquí Común (Townsend et al.,1984) y otros adultos de su propia especie (Rivero & Seguí, 1992; Joglar, este volumen). El Coquí Común es capaz de comer cualquier tipo de presa que le quepa en la boca, y en ocasiones ingiere presas de gran tamaño en comparación con su cuerpo. Existe un informe de una hembra de 43 mm de largo que ingirió un lagartijo (Anolis evermanni) que, sin incluir su rabo, media 43 mm de largo (Leal & Thomas, 1992). En una ocasión observamos una hembra de 42 mm que ingirió un macho de su misma especie que medía 29 mm. También hemos observado a hembras ingerir otras presas de gran tamaño: buruquena (Epilobocera sinuatrifrons) y caracoles (Caracolus sp.).
Depredadores y enemigos naturales
Invertebrados.— Los invertebrados depredan mayormente sobre los juveniles del Coquí Común (Stewart & Woolbright, 1996). Las arañas cangrejo del género Olios y Stasina portoricensis han sido observadas en el campo depredando sobre juveniles del Coquí Común (Formanowicz et al., 1981; Stewart, 1985; R. Joglar & M. Maymí, obser. pers.). Cuando estas arañas agarran juveniles del Coquí Común, la supervivencia de éstos depende de su tamaño, ya los juveniles de mayor tamaño tienen más posibilidad de escapar que los más pequeños (Formanowicz et al., 1981). Otros invertebrados que depredan sobre esta especie en el campo son arañas lobo (Oligoctenus ottleyi; Formanowicz et al., 1981), arañas de la familia Ctenizidae (Stewart & Woolbright, 1996), guabás (Phrynus longipes; Formanowicz et al., 1981) y escorpiones (Tityus obtusus; Stewart & Woolbright, 1996). Al menos dos especies de invertebrados han sido observadas depredando coquíes juveniles en el laboratorio, tarántula (Avicularia laeta) y ciempiés (Scolopendra alternans; Formanowicz et al., 1981) y posiblemente lo hagan también en la naturaleza. Los escorpiones podrían depredar sobre el Coquí Común, ya que utilizan las mismas bromelias durante la noche. En el laboratorio hemos observado que los coquíes exhiben conducta de alarma cuando se les presentan escorpiones y guabás, lo que podría indicar que los reconocen como depredadores potenciales. En uno de estos experimentos de depredación, un escorpión atacó en el dorso a un coquí juvenil de 24 mm y lo paralizó con su picada por un total de 10 horas; el coquí al parecer se pudo recuperar de la picada y fue liberado al día siguiente. Otra especie de invertebrado que ha sido informada como depredador del Coquí Común es la buruquena (Epilobocera sinuatifrons; Stewart & Woolbright, 1996).
Mamíferos. — Conocemos al menos tres especies de mamíferos que son depredadores del Coquí Común: Rata Negra (Rattus rattus), Mangosta (Herpestes auropunctatus) y Gato Doméstico (Felis catus; Stewart & Woolbright, 1996). Además de los vertebrados que hemos enumerado como depredadores del Coquí Común, existen varias especies de animales domésticos que podrían ocasionalmente comer coquíes, entre ellos gallinas, patos y cerdos (Rivero & Seguí, 1992).
Depredación de huevos. — Las larvas y pupas de la mosca Megaselia scalaris (familia Phoridae) depredan sobre huevos del Coquí Común (Villa & Townsend, 1983). Villa y Townsend (1983) informan que de 350 camadas de Coquí Común estudiadas en 1980, cinco (1.5%) fueron encontradas con larvas o pupas de la mosca y de 235 camadas estudiadas en 1982, siete (3%) estaban infestadas con larvas de la mosca y en cinco de éstas, las larvas consumieron o mataron todos los huevos de las camadas. Los principales depredadores de los huevos de Coquí Común son los individuos adultos de la misma especie (Townsend et al., 1981; Stewart & Pough, 1983; Townsend et al., 1984). En la naturaleza los machos de las especie son los principales responsables de esta conducta (Stewart & Woolbright, 1996) sin embargo en cautiverio, según nuestras observaciones, lo son las hembras. El canibalismo de huevos en esta especie puede ser de dos tipos: filial, cuando un coquí adulto come sus propios huevos y heterocanibalismo, cuando otro individuo de la especie que no sea el padre se come los huevos (Townsend et al., 1984). Otros depredadores de huevos del Coquí Común son: araña cangrejo Stasina portoricensis (J. Ruiz & R. Joglar, obser. pers.), caracol del género Subulina (Reyes Campos, 1971), Siguana (Ameiva exsul; Rivero y Seguí, 1992), Culebra de Jardín (Arrhyton exiguum; Schwartz & Henderson, 1991), hormiga roja Paratrechina sp., hormiga Iridomyrmex melleus, cienpie no identificado, milpie Liomus obscurus, araña de hojarasca no identificada, grillo Amphiacusta caraibea, y caracol Polydontes acutangula (Stewart & Woolbright, 1996). No es sorprendente que el Coquí Común (y también el Coquí de la Montaña) canibalicen sus propios huevos y los de sus vecinos ya que se ha estimado que una camada de huevos contiene el equivalente nutricional a diez días de alimentación de un coquí (Stewart & Woolbright, 1996). Aunque en un estudio del contenido estomacal de seis ratas capturadas en El Yunque no se encontró evidencia de que se alimenten de huevos de coquíes, es posible que sí lo hagan (Burrowes & Joglar, 1991). Estos roedores están activos durante la noche y han sido observados comiendo semillas y otra materia orgánica en las axilas de bromelias, ampliamente utilizadas por el Coquí Común como lugar de llamada y para anidar (Burrowes & Joglar, 1991; Joglar & Burrowes, 1991).
Movimiento vertical.— Se ha sugerido que al atardecer las hembras y los subadultos del Coquí Común suben al dosel de los árboles para alimentarse y que antes del amanecer, saltan como paracaídistas hasta el suelo para evitar la pérdida de agua que podrían sufrir al estar expuestos al sol y al viento (Stewart, 1985). Esta conducta permite que exista un flujo de energía entre el dosel, sotobosque y el suelo del bosque (Stewart & Woolbright, 1996).
Filopatría. — L os machos muestran fidelidad a algunos lugares y los individuos recapturados son encontrados a menos de 5 m de donde fueron encontrados originalmente (Stewart & Rand, 1991). Nuestros estudios de marca y recaptura (Capítulo 5, este volumen) demostraron que la mayoría de los individuos de la población estudiada de Coquí Común son fieles a una misma área (=filopatría). El 57.4% de los machos y el 65% de las hembras fueron recapturados en lugares separados por una distancia igual o menor a 2 m (Tabla 5.2). Muchos de estos individuos se encontraban exactamente en el mismo lugar cada vez que eran recapturados. El 23.8% de los machos y el 20% de las hembras mantuvieron su actividad en áreas pequeñas tal que fueron recapturados entre 2.1 y 5 metros del lugar original. Sin embargo, algunos individuos recorrieron grandes distancias y algunos de ellos en relativamente poco tiempo. Ninguno de los machos y el 7.9% de las hembras recorrieron de 5.1 a 15 metros y el 10.9% de los machos y el 15% de las hembras recorrieron distancias de más de 15.1 metros entre la primera captura y la última recaptura (Tabla 5.2). Aún los individuos que se desplazaron distancias considerables, mostraron fidelidad a un área particular antes o después del desplazamiento de gran distancia. Ver Capítulo 5 para más información sobre filopatría.
Patrones en la conducta de llamada y el costo de llamar. — Woolbright (1985) y Woolbright y Stewart (1987) estudiaron estos dos temas y a continuación se resumen algunos de los resultados de sus investigaciones. El patrón de llamada es estacional, ya que los machos invierten más tiempo llamando en la época de lluvia que en la época seca. Los machos que se encuentran cantando generalmente ignoran a los insectos que pasan cerca de ellos. De 12 insectos que pasaron al alcance de coquíes machos cantando, sólo uno fue depredado, mientras que de 14 insectos asociados a coquíes machos que no se encontraban cantando, 12 fueron depredados. Durante el verano, los machos cantan un promedio de 3.6 h por noche y después permanecen activos en silencio un promedio de 4.5 h. En el invierno, los machos cantan menos tiempo por noche ( = 2.7 h), y el período de actividad en silencio aumenta a 6.2 h. Los machos no cantan todas las noches y esto parece ser la norma en otras especies de anfibios anuros. El número de noches que los machos cantan durante el invierno (29% de las noches) es significativamente menor al de verano (56% de las noches). Durante el invierno, el número de machos que cantan está correlacionado con la temperatura mínima del aire pero no con la lluvia. Sin embargo, en el verano la cantidad de machos que cantan no está correlacionada con temperatura o lluvia. Un mismo macho puede utilizar de uno a cuatro lugares de llamada distintos, y éstos se pueden encontrar en un diámetro de dos metros. El costo de la llamada es que los machos que cantan se alimentan menos que los machos que no cantan y que las hembras; esto limita el crecimiento de los machos y podría explicar por qué las hembras son 29 % más grandes.
Llamadas agresivas. — La llamada de las hembras del Coquí Común es de naturaleza agresiva. Es un sonido bajo, raspante, parecido al que se produce cuando uno raspa con el dedo un globo de cumpleaños y consiste de una nota larga seguida de dos o tres notas más cortas (Stewart & Rand, 1991). La llamada de las hembras es baja en volumen y sólo se puede escuchar a pocos metros de distancia. La llamada agresiva de los machos se puede escuchar a distancia y generalmente es de tres a cinco notas: CO-QUI-QUI-QUI ó COOCO- QUI-QUI-QUI (Stewart & Rand, 1991).
Comunicación. — El vocabulario del Coquí Común está limitado a dos notas, “CO” y “QUI ”, pero el mensaje que éstas transmiten depende de la repetición, intensidad, combinación y modificación de una o ambas notas (Stewart & Bishop, 1994). Las funciones asociadas a las distintas llamadas son: (1) dirigir a una hembra a un lugar de anidaje o antes del amplexo– CO-QUI a un nivel bajo intercalándolo en ocasiones con varias notas débiles de CO, (2) rechazar a otros machos cantores e inducir a otros machos a no cantar– CO-QUI a un nivel alto, (3) defensa de refugios diurnos y nidos– aumentando el número de las notas QUI (ver sección de Llamadas agresivas), (4) interacción vocal de naturaleza agresiva– CO-QUIK, (5) establecer distancias apropiadas entre machos y, tal vez, dominancia entre ellos– alternando llamadas y (6) establecer interacciones vocales, establecer o mantener distancias apropiadas entre machos, o interferencia sexual, en lo que es conocido como la llamada del CO– repetir varias veces el CO y no utilizar el QUI (Stewart & Bishop, 1994).
Reproducción.— El Coquí Común es una especie ovípara y aunque siempre se ha asumido que la fecundación es externa en anfibios anuros, en el Coquí Común se ha demostrado que es interna; se ha sugerido que este tipo de fecundación puede ser una adaptación a la reproducción terrestre (Townsend et al., 1981). El Coquí Común es el único anfibio anuro donde se ha demostrado la fecundación por poliespermia (condición típica de los urodelos) donde más de un espermatozoide penetra el óvulo (Elinson, 1987). La reproducción es estacional, du durante el invierno se reduce y en abril y mayo aumenta (Stewart & Pough, 1983). Para más información sobre patrones estacionales de reproducción ver Capítulo 6, este volumen. Las camadas tienen un promedio de 26 huevos (Townsend et al., 1984) que son puestos unos sobre otros en 2 ó 3 capas o niveles (Joglar et al., 1996).
Ecología reproductiva. — Townsend y Stewart (1994) estudiaron algunos aspectos de la ecología reproductiva del Coquí Común y aquí se resumen los resultados de esa investigación. Utilizando el número de machos cantando y de camadas en un área de trabajo en El Verde, Sierra de Luquillo, se determinó que aunque la actividad reproductiva ocurre todo el año, es estacional, ya que se reduce durante la época seca y aumenta durante la época lluviosa. La densidad de los coros de machos y la puesta de las camadas por hembras están asociados con la temperatura del aire y la cantidad de lluvia. Las hembras no están listas para reproducirse todas a la vez. Generalmente había al menos una hembra apareándose durante cada una de las noches que duró el estudio. El tiempo que transcurre antes de que una hembra pueda producir una segunda camada es de aproximadamente 58 días y se estimó que el número de camadas que una hembra puede producir en un año es seis. El tamaño de la camada (número de huevos) está relacionado con el tamaño de la hembra y con la época del año en que fue puesta, siendo más grandes las camadas puestas en la época de lluvia por hembras de mayor tamaño. El éxito reproductivo de los machos (número de veces que un mismo individuo se aparea) en un período de seis meses varió de cero a cinco y no está relacionado con el tamaño del macho sino con el número de noches que dedica a cantar. No se encontró evidencia de selección de pareja por tamaño, ya que no hay una correlación entre el tamaño del cuerpo de los individuos que se aparearon. El promedio de huevos por camada en este estudio fue de 27.1 y varió desde 16 hasta 43. El éxito de eclosión (medido por la tasa de huevos puestos / huevos eclosionados x 100) por camada fue de 60% (como promedio) pero varió de 0 a 100%.
Comportamiento de cortejo y apareamiento. — Townsend y Stewart (1986) estudiaron estos comportamientos relacionados con la reproducción y a continuación se resumen sus hallazgos. El cortejo se inicia cuando una hembra grávida se acerca y hace contacto físico con un macho que está llamando. El macho conduce a la hembra hasta el nido, dando saltos cortos de 10 a 60 cm (pero generalmente más cortos de 30 cm) y la hembra lo sigue de cerca, en ocasiones haciendo contacto con él. Una vez en el nido se inicia el amplexo preliminar, donde el macho se sitúa sobre la hembra, pero sin abrazarla. Después de varias horas (generalmente entre 5.5 a 7.5) de amplexo preliminar, la hembra comienza un abrazo donde sus patas traseras rodean al macho por la cintura y descansan sobre las patas de éste. A diferencia del amplexo en otras especies de anfibios, el Coquí Común macho no abraza a la hembra en ningún momento. Al parecer, el abrazo con las patas traseras de la hembra es necesario para que la ovulación y la inseminación ocurran. Durante las primeras horas del amplexo (de 8.5 a 12 horas) la hembra puede abandonar a un macho e irse con otro, pero de hacerlo, ocurre antes de que ponga los huevos. El agarre con las patas traseras es una postura o posición de amplexo que no es conocida en otras especies de anfibios y le permite al Coquí Común la transferencia de los gametos masculinos, además de ser una adaptación a la fecundación interna. La oviposición ocurre temprano al día siguiente y toma de dos a cuatro horas. La hembra abandona el nido generalmente al anochecer y el macho permanece sentado sobre la camada cuidándola.
Cuido parental. — El cuido parental está a cargo de los machos (Drewry, 1970) y consiste en incubar los huevos y defender el nido para evitar la depredación (Townsend et al., 1984). El macho incuba los huevos poniendo la superficie ventral o lateral de su abdomen en contacto con ellos (Drewry, 1970; Townsend et al., 1984). Al ser molestados, los machos que incuban abandonan la camada momentáneamente pero luego regresan a ella en ±30 min (Drewry, 1970). El comportamiento de defensa incluye varias actividades en contra de los intrusos: llamadas agresivas, forcejeo y obstrucción, mordeduras, mordeduras de larga duración (Townsend et al., 1984). El cuido parental dura desde el momento en que se ponen los huevos hasta que completan su desarrollo (generalmente de 17 a 26 días), y casi siempre se extiende varios días después de la eclosión (Drewry, 1970; Townsend et al., 1984). Los machos atienden sus nidos el 97.4 % del tiempo durante el día y 75.8 % del tiempo durante la noche antes de que los huevos eclosionen y una vez que los huevos han eclosionado, el cuido se reduce a 90.3 % del tiempo durante el día y 44.9 % del tiempo durante la noche (Townsend et al., 1984). Los nidos que son cuidados tienen mayor éxito de eclosión (Drewry, 1970) y menor mortandad por pérdida de agua y depredación que aquellos que no son cuidados (Townsend et al., 1984). En un estudio, solamente el 23.1 % de los nidos sin cuido parental eclosionaron, mientras el 77.5 % de los nidos que fueron cuidados tuvieron éxito (Townsend et al., 1984). El costo del cuido parental es energético y reproductivo (Townsend et al., 1984; Townsend, 1986). El cuidar una camada requiere energía y el macho que lo hace generalmente no se alimenta o se alimenta menos y, por consiguiente, utiliza las reservas de grasa de su cuerpo (Townsend, 1986). Aproximadamente por cada dos veces que un macho cuida camadas, pierde una oportunidad de aparearse (Townsend, 1986). A pesar de estos costos, el cuido parental del Coquí Común beneficia a la especie, ya que aumenta la supervivencia de la descendencia (Townsend et al., 1984; Townsend, 1986).
Importancia del cuido parental en relación con la pérdida de agua. — Una de las ventajas del cuido parental del Coquí Común es que el padre transfiere agua de su cuerpo a los huevos que cuida (Drewry, 1970). La transferencia de agua a través de la capa gelatinosa que cubre cada huevo es posible debido a la diferencia en el potencial del agua entre los huevos y los líquidos corporales del macho que los incuba (Taigen et al., 1984). La tasa del intercambio de agua depende de condiciones microclimáticas, características estructurales del nido y conducta del coquí macho que cuida (Taigen et al., 1984). Se han observado machos en la noche viajando a lugares apropiados en donde pueden absorber agua a través de su piel (Drewry, 1970). Durante el transcurso de su desarrollo, los huevos aumentan en masa (Drewry, 1970) hasta llegar a tres o cuatro veces su masa original, y aquellos huevos que no aumentan mueren o producen recién nacidos más pequeños (Taigen et al., 1984).
Dimorfismo sexual. — El largo del cuerpo de las hembras puede ser de 27.5% a 29% (Woolbright, 1989) más grande que el de los machos. Se ha sugerido que el dimorfismo en tamaño se debe al costo energético relacionado con llamar, cuidar camadas y otras actividades asociadas a la conducta reproductiva de los machos (Woolbright, 1989).
Fisiología. — Van Berkum y colaboradores (1982) descubrieron que los individuos de Coquí Común y de Coquí Churí pierden una cantidad considerable de agua por evaporación al estar activos durante noches secas, pero pueden recuperarse de esta pérdida al absorber agua del substrato de sus refugios diurnos. Estos investigadores, al estudiar la capacidad de rehidratación de estas dos especies de coquíes, determinaron que los coquíes que provienen de lugares más secos son capaces de absorber agua más rápidamente que los que provienen de lugares más húmedos. Ellos también encontraron que el Coquí Churí es capaz de rehidratarse dos veces más rápido que el Coquí Común, y esto está relacionado con el hecho de que la primera especie vive en lugares que tienden a quedarse secos entre lluvias. El Coquí Común es más tolerante a temperaturas altas que el Coquí de Montaña, pero menos tolerante que el Coquí Churí, y su capacidad de saltar aumenta al aumentar la temperatura (Beuchat et al., 1984). No hay diferencia en la temperatura crítica máxima (TCmax) entre poblaciones de diferentes elevaciones de Coquí Común, y la especie tiene una TCmax más alta que el Coquí de Montaña (Christian et al., 1988). Al compararlo con 16 especies de anuros de zonas templadas, el Coquí Común es la segunda más sensible a cambios en la temperatura ambiental y la segunda menos tolerante a estos cambios (Townsend & Stewart, 1986).
Abundancia y fluctuaciones poblacionales. — Las densidades poblacionales de esta especie varían considerablemente y algunos investigadores han encontrado de 6 a 29 adultos (Stewart & Woolbright, 1996) y de 1 a 230 individuos de diferentes edades en 100 m2(Stewart & Pough, 1983). Esto es equivalente a encontrar un máximo de 2,900 adultos y de un total 23,000 individuos en una hectárea. Las densidades más altas han sido asociadas a las áreas donde abunda la Palma de Sierra (Stewart & Pough, 1983) o áreas donde abunda esta palma y el Yagrumo Macho y se han estimado densidades máximas de hasta 24,800 individuos por hectárea (Stewart & Woolbright, 1996). El número de individuos aumenta durante el verano y se reduce durante el invierno debido a un aumento y luego a una reducción en la reproducción y, consecuentemente, en el número de juveniles (Stewart & Pough, 1983). Se ha sugerido que el número de refugios diurnos y de lugares para anidar tiene un efecto importante sobre el tamaño de la población, y que al aumentar el número de éstos aumenta el número de individuos y de camadas (Stewart & Pough, 1983).
Estado actual. — Según Rivero (1978), la especie está ampliamente distribuida por toda la Isla en elevaciones bajas y altas. Al parecer, esta es la situación en el presente. Sin embargo, no sabemos si la especie es tan abundante como lo era en el pasado, si sus poblaciones están disminuyendo en algunas localidades o si algunas han desaparecido. La población que hemos estudiado a largo plazo en el bosque enano está disminuyendo (Joglar & Burrowes, 1996) y es posible que otras poblaciones también se encuentren en la misma situación. Stewart (1995) encontró que otra población en El Verde, Sierra de Luquillo, también ha disminuido. Los datos de disminución poblacional en el Coquí Común, son de poblaciones de elevaciones altas (Stewart, 1995; Joglar & Burrowes, 1996) pero no conocemos estudios a largo plazo de poblaciones de elevaciones bajas. Nuestras observaciones parecen indicar que algunas poblaciones de tierras bajas del Coquí Común están disminuyendo y que esta especie, que en el pasado era la más abundante y dominante, está siendo remplazada por el Coquí Pitito y el Coquí Churí, que son especies de lugares más secos. Por razones de conservación, las poblaciones de elevaciones altas deberían ser consideradas unidades con identidades propias y separadas de las de elevaciones bajas, y aún más en este caso, ya que existe la posibilidad de que el Coquí Común de elevaciones altas sea una especie distinta a la de elevaciones bajas. En lo que este asunto se resuelve, sería prudente prestar especial atención a las poblaciones de montaña alta y comenzar estudios de las poblacionales en elevaciones bajas para determinar en qué estado se encuentra en distintos puntos de la Isla.
Grado de protección actual y sugerido. — En el presente el Coquí Común no está protegido. En el pasado hemos recomendado que la especie sea considerada una que no requiere protección, ya que su situación era estable. Sin embargo, debido a la evidencia con que contamos en el presente, la especie debe ser considerada una sensible y debe ser estudiada en elevaciones altas y bajas lo antes posible para determinar su situación. En nuestra próxima comunicación con el Grupo de Trabajo de la Disminución Poblacional de Anfibios de la Comisión para la Supervivencia de las Especies de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (“DAPTF IU CN/SSC”), recomendaremos que la especie sea considerada como una que se sospecha que es susceptible (SU?).
Sistemática. — Esta especie ha sido incluida en el grupo auriculatus (Schwartz, 1969; Joglar 1981) y es representante en las Indias Occidentales del grupo unistrigatus (Joglar, 1989). Utilizando técnicas de biología molecular otro investigador la incluyó en el subgéneroEleutherodactylus, sección auriculatus, serie martinicensis, pero no la incluyó en ningún grupo particular de especies (Hedges, 1989).
Historia y nomenclatura. — La historia del Coquí Común es muy compleja y difícil de resumir. La especie es conocida para la ciencia desde 1876 con el nombre de Hylodes martinicensis, pero ya hacía ocho años que Bello y Espinosa (en 1871) habían publicado datos sobre el desarrollo directo de la especie, siendo ésta la primera vez que se describe este fenómeno en anfibio alguno (Rivero y Seguí, 1992). De 1876 a 1904 se piensa que la especie que habita en Puerto Rico es la misma que vive en Martinica, y por eso se la llamó Hylodes martinicensis. Stejneger (1904) concluye que la especie de Puerto Rico es diferente a la de Martinica pero idéntica a la que vive en Cuba y en República Dominicana, y que se conoce como Eleutherodactylus auriculatus (Stejneger, 1904). A partir de 1927 el Coquí de Puerto Rico se reconoce como una especie que vive únicamente en la Isla y que es diferente a las especies que viven en otras islas del Caribe; por esta razón, se la describe como una especie nueva con el nombre de Eleutherodactylus portoricensis (Schmidt, 1927). Durante el período de 1927 a 1966 se consideraba que el sonido nocturno de CO-QUI correspondía a una especie de coquí que vivía en toda la Isla (tanto en elevaciones altas como bajas) (Schmidt, 1928; Thomas, 1966). Durante el invierno de 1964 y 1965 Richard Thomas se percata de que ese sonido era producido por dos especies y no una. En 1966 ese investigador, publica un trabajo donde establece que el ejemplar que Schmidt utilizó para describirEleutherodactylus portoricensis corresponde a una especie que está restringida a elevaciones altas y que se conoce hoy día como Coquí de Montaña. En esa publicación, se describe al Coquí Común (Eleutherodactylus coqui) como especie nueva y se establece que ésta se encuentra en toda la Isla, tanto en elevaciones altas como bajas (Thomas, 1966). No sabemos con certeza cuándo fue la primera vez que el nombre común “Coquí” aparece en la literatura. Sí sabemos que Gundlach en 1878 (Ri- vero y Seguí, 1992), Stejneger en 1904 y Schmidt en 1927 y 1928 ya utilizaron el nombre de coquí en sus publicaciones. Vélez (1977), en su catálogo de vertebrados de Puerto Rico, emplea: Coquí Común de Puerto Rico, Coquí Hogareño y en inglés “P.R. Common Coqui”. Rivero (1978), en su libro de la herpetofauna de Puerto Rico, utiliza el nombre Coquí. Además de todos estos nombres existen otros que se han utilizado para referirse a la especie: “Puerto Rican Coquí” (Narins, 1982) y Coquí Común (este volumen). El nombre del género proviene del griego eleutheros que significa libre y dactylus que significa dedo (Rivero, 1978), en referencia a que estas ranas, a diferencia de otras, no tienen membranas interdigitales y, por consiguiente, sus dedos están libres. El nombre coquí es el nombre común y onomatopéyico de la especie (Rivero, 1978).
Otros comentarios.—La variación individual en coloración es tan grande que se ha dicho que “no hay dos ejemplares parecidos” (Stejneger, 1904). Su biomasa ha sido estimada en 3.28 kilogramos por hectárea de bosque, su eficiencia de asimilación durante el verano en 88.5% y su eficiencia de producción en alrededor de 59% (Stewart & Woolbright, 1996).
Para más información sobre las figuras y láminas en el texto anterior refiérase a:
Joglar, R. L. 1998. Los Coquíes de Puerto Rico: Su Historia Natural y Conservación. Editorial de la Universidad de Puerto Rico, San Juan, Puerto Rico.