Coquí de la Montaña

Coloración. — E l color dorsal (Lam.4.29–4.31) puede ser castaño o gris castaño como en el Coquí Común, pero generalmente más claro y tirando hacia amarillo o crema (Thomas, 1966; Rivero, 1978). Los patrones dorsales son más sencillos que en el Coquí Común (Thomas, 1966) siendo los más comunes (1) la ausencia de patrón (Lám. 4.29), (2) cuatro o cinco puntos claros en un fondo obscuro y (3) bandas dorsolaterales claras u obscuras (Lám. 4.30) Aunque el diseño dorsal de “W” está generalmente ausente, en algunos individuos se pueden notar dos cheurones o manchas obscuras y el diseño de líneas dorsales en forma de paréntesis invertidos [)(] está siempre ausente (Thomas, 1966: Rivero 1978; Joglar, 1981). La coloración ventral de fondo es blanca sin pigmentación obscura y el abdomen (Fig. 4.17) puede tener manchas, diseños o puntos obscuros en un fondo blanco (Thomas, 1966). La parte superior del ojo puede ser blanca o blanca tiza (Lám. 4.29; 4.31) pero no es gris, dorada, castaño o cobre (Thomas, 1966; Rivero, 1978). Una coloración roja o anaranjada puede estar presente en los muslos e ingles (Thomas, 1966; Rivero, 1978). El peritoneo testicular es negro (Schwartz & Henderson, 1991).

Morfología. — El canthus rostralis es generalmente recto en su dimensión longitudinal (Joglar, 1981) y bién definido (Thomas, 1966; Rivero, 1978). Los discos digitales son de forma espatulada, los tuberculos subarticulares son redondos y prominentes y el abdomen es algo granular (Joglar, 1981). Las series vomerianas son cortas, ya que no llegan al margen externo de las coanas (Joglar, 1989). El número diploide de cromosomas es 26 (Drewry, 1970; Bogart, 1981).

1.  — Dibujos: Thomas, 1966: 381 (Figuras 5 y 6); Fotografías: Rivero, 1978: Lámina 13 (Figuras 1 y 2); Rivero y Seguí, 1992: 7 (Figura 2); este volumen (Lám. 4.29–4.31).

Especies parecidas. — El Coquí de la Montaña puede ser confundido con el Coquí Común. Las diferencias más notables entre las dos especies son la coloración ventral y el color de la parte superior del ojo (Thomas, 1966), pero estas diferencias no se pueden notar en individuos preservados en alcohol. La coloración ventral de fondo del Coquí de la Montaña es blanca, aunque el abdomen puede tener diseños de pigmentación obscura y la parte superior del ojo es blanca o blanca tiza (Thomas, 1966; Rivero, 1978). La coloración ventral del Coquí Común es gris o fangosa y la parte superior del ojo es gris, dorada, castaña o cobre pero nunca blanca (Thomas, 1966; Rivero, 1978). Estas dos especies se pueden distinguir fácilmente, además de por el color del ojo, por sus llamadas (Narins, 1983). Ver sección de Llamadas bajo esta especie.

DISTRIBUCIÓN

La especie es conocida de algunas localidades en los bosques de montaña alta, desde el Bosque de Maricao en el oeste, hasta la Sierra de Luquillo en el este (Schwartz & Thomas, 1975; Schwartz & Henderson, 1988). La distribución altitudinal va desde 180 (Drewry & Rand, 1983) a 1189 metros (Schwartz & Thomas, 1975; Schwartz & Henderson, 1985). Ver Mapa 4.11 para distribución de la especie.

HISTORIA NATURAL

Hábitat. — La especie habita bosques de montaña sobre elevaciones de 180 metros (Drewry & Rand, 1983) y se encuentra en arbustos, palmas, hierbas (Drewry, 1970), bromelias, huecos de árbo- les y debajo de piedras, troncos, raíces y hojarasca (Rivero, 1978). Se ha sugerido que el Coquí de la Montaña parece preferir el suelo y se encuentra más cerca de él que el Coquí Común (Thomas, 1966; Rivero, 1978). Nuestras observaciones en nuestra área de trabajo en el bosque de palo colorado muestran que los individuos del Coquí de la Montaña generalmente se encuentran a una altura de medio metro sobre el suelo, aunque encontramos individuos en el suelo y otros hasta 1.37 metros (= 0.55 m ± 0.43; 0 –1.37; n = 16). La mayoría de los individuos que encontramos estaban sobre hojas (50%), otros en bromelias (18%), arbustos (14%), árboles (9%) y suelo (9%; n =22). Durante el día se refugian bajo la hojarasca del suelo (Drewry & Rand, 1983) o en nidos abandonados de Reinita (Pérez & Nadal, 1996) a una altura promedio del suelo de 2.4 m (1.00–8.0; n = 8). La especie llama desde arbustos y troncos de árboles, prefiriendo perchas horizontales (Rivero, 1978) y desde vegetación de 0.5 a 5 metros de altura sobre el suelo, frecuentemente palmas jóvenes (Drewry & Rand, 1983). En nuestra área de estudio en el bosque de palo colorado, los machos cantaban a una altura promedio de 1.1 metros del suelo (± 0.36; 0.56–1.7; n = 14), sobre hojas (50%), árboles (42%) y arbustos (8%; n = 12). En este tipo de bosque la especie parece tener una preferencia por las hojas, axilas o pencas de palma de sierra como sitio para llamar. Nuestras observaciones tanto en el bosque de palo colorado como en el bosque enano indican que el Coquí de la Montaña utiliza bromelias para poner sus camadas. También ha sido informada como anidando en nidos abandonados de Reinita (Pérez & Nadal, 1996) a una altura promedio del suelo de 1.25 m (1.0–1.5; n = 2).

Hábitos alimentarios. — Lavigne y Drewry (1970) estudiaron el contenido estomacal de la especie y a continuación se resumen sus resultados. A diferencia de los machos, las hembras se alimentan de un mayor número de presas del suelo que de la vegetación superior. Al igual que en otras especies de coquíes las hembras y los juveniles del Coquí de la Montaña tienden a alimentarse más temprano en la noche que los machos y los machos que cantan no se alimentan o se alimentan menos. Machos y hembras se alimentan de una gran variedad de insectos (ortópteros, psocópteros, coleópteros, homópteros, hemípteros, dípteros, himenópteros, y lepidópteros) y de otros invertebrados (arañas, ácaros, isópodos, moluscos, y diplópodos). El estudio de Stewart y Woolbright (1996) documentó resultados parecidos a los de Lavigne y Drewry (1970), pero especifica que los coleópteros y los ortópteros fueron los grupos más depredados. En ese estudio también se informa de que la dieta del Coquí de la Montaña es muy parecida a la del Coquí Común. Los juveniles se alimentan de los mismos grupos de invertebrados que los adultos, con la excepción de que no se alimentan de diplópodos ni psocópteros, pero sí de tricópteros (Lavigne & Drewry, 1970).

Depredadores y enemigos naturales. — Los machos del Coquí de la Montaña depredan sus propios huevos (canibalismo filial) si estos son molestados durante etapas tempranas de su desarrollo (Stewart & Woolbright, 1996). No conocemos otras referencias sobre este tema, pero seguramente tiene los mismos depredadores y enemigos naturales que el Coquí Común (ver esta sección bajo Coquí Común en el Capítulo 2).

Comportamiento. — Durante el día la especie se oculta bajo la hojarasca del bosque y durante la noche sale de sus refugios diurnos y sube sobre la vegetación (Drewry & Rand, 1983). Al igual que el Coquí Común, muestra cuido parental (Lám. 4.29) donde el macho es el que cuida la camada (Townsend, 1996). Los machos cuando llaman interactúan en grupos grandes, a diferencia del Coquí Común, cuyos machos interactúan en grupos pequeños de dos o tres individuos (Drewry, 1970). El Coquí de la Montaña parece ser filopátrico, ya que es fiel a una misma área y regresa a ella noche tras noche.

Fisiología. — Los estudios de Beuchat y colaboradores (1984) documentan que el Coquí de la Montaña es menos tolerante a temperaturas altas que el Coquí Churí y el Coquí Común. Estos estudios demostraron que mientras temperaturas de 30°C pueden causar la muerte del Coquí de la Montaña, las temperaturas bajas no afectan su capacidad de salto o de rehidratación.

1.  — La llamada del Coquí de la Montaña (al igual que las del Coquí Común y el Coquí Churí) está compuesta de dos notas, siendo la segunda más alta y acentuada que la primera (Schwartz, 1969). En Puerto Rico sólo dos especies de coquíes dicen CO-QUI cuando cantan, el Coquí Común y el Coquí de la Montaña. Estas dos especies ocurren simpátricamente en montaña alta y en estas áreas la llamada del Coquí Común es lenta y grave mientras que la del Coquí de la Montaña, es más rápida y aguda (Rivero, 1978). El Coquí de la Montaña produce dos tipos de notas por llamada; la frecuencia dominante de la primera es de 1.5 a 1.8 kHz y la de la segunda, 2.2 a 3.0 kHz; en cada tipo de llamada el número de notas por llamada es uno, el largo de la nota de cada uno de los dos tipos de nota es de 50 a 80 milisegundos (= msec) y el intervalo entre notas es de 95 a 200 msec (Drewry & Rand, 1983). Otro investigador ha indicado que la llamada de reclamo consiste en dos notas que se repiten cada uno o dos segundos; la primera nota (“CO”) es un tono de 1.6 kHz con una duración de 84 a 115 msec, seguido por una pausa de 60 msec, y la segunda nota (“QUI ”) es modulada a una frecuencia de 2.5 a 2.7 kHz en 70 msec (Narins, 1983). La actividad de llamada (Fig. 2.5) se extiende desde el atardecer hasta poco después del amanecer y tiene dos picos de actividad máxima, el primero y más importante a la media noche y el segundo y más pequeño, al amanecer (Drewry, 1970). Los machos de la especie interactúan entre sí por medio de vocalizaciones pero, a diferencia del Coquí Común, no lo hacen repitiendo la primera nota (el “CO”) sino que alternan rápidamente llamadas completas (Narins, 1983). Al igual que el Coquí Común, Coquí de Hedrick y Coquí Melodioso, producen llamadas cortas agresivas desde su refugio diurno (Stewart & Rand, 1991). Los machos de la especie llaman en las noches frías, cuando el Coquí Común no canta (Stewart, 1995).

Reproducción. — Nuestros datos del bosque de palo colorado a 661 m de elevación indican que los machos maduran sexualmente cuando miden un promedio de 32.2 mm y las hembras 37.8 mm (aunque hay machos y hembras maduros desde 22.4 mm y 32.2 mm respectivamente). Ver Tabla 5.1 en el Capítulo 5. Ya que hemos encontrado camadas en abril, mayo, junio y septiembre y hembras grávidas en febrero, mayo y julio es posible que esta especie se reproduzca todo el año, tal como lo hacen las otras especies de coquíes de Puerto Rico. El promedio del número de huevos por camada es 17.2 (±1.9; 16–20; n = 4). El diámetro de los huevos es 5.1 mm (± 1.9; 4.0–7.3; n = 3). Las hembras grávidas examinadas miden un promedio de 37.0 mm (± 5.4; 32.2–42.9; n = 3). Los machos cuidando camadas miden un promedio de 32.8 mm (± 2.2; 30.8–35.5; n = 4). Las camadas que hemos encontrado en el bosque de palo colorado y bosque enano estaban en bromelias (80 %) y en pencas de palma (20 %), tardan alrededor de 22 días en eclosionar y son cuidadas por el macho (Lám. 4.29) desde que son puestas hasta cinco días después de la eclosión.

1.  — Los estudios de Townsend y Stewart (1985) documentan que el desarrollo embrionario del Coquí de la Montaña, Coquí Churí y Coquí Común, son idénticos hasta la etapa 11. Según estos autores, a partir de esta etapa se comienza a notar que el ángulo del canthus rostralis del Coquí de la Montaña es más pronunciado y agudo, como en los adultos, y los recién nacidos son de color castaño anaranjado claro, en vez de castaño como en el Coquí Común.

CONSERVACIÓN Y MANEJO

Abundancia y fluctuaciones poblacionales. — Las densidades de adultos en El Verde varían de cero a ocho individuos en 100 m² y se han estimado densidades máximas de 800 individuos por hectárea (Stewart & Woolbright, 1996). En el pasado la especie era muy común en los bosques lluviosos (Drewry, 1970) pero en el presente ya no lo es (Joglar & Burrowes, 1996). En el Capítulo 6 de este volumen, se presentan datos sobre abundancia relativa y fluctuaciones poblacionales de esta especie en el bosque de palo colorado entre 1989 y 1994 (Fig. 6.4A) y en el bosque enano entre 1990 y 1994 (Fig. 6.4B). En el bosque de palo colorado se pudo observar que las fluctuaciones poblacionales del Coquí de la Montaña están asociadas a la temperatura y precipitación. En los meses fríos y secos (de enero hasta marzo) se nota una disminución poblacional y en los meses calurosos y lluviosos (de mayo hasta noviembre) se nota un aumento (este volumen, Capítulo 6).

Estado actual. — L a situación actual de esta especie parece ser delicada (Joglar & Burrowes, 1996). Según la información que hemos recopilado, la especie era abundante en el pasado en las montañas altas de casi toda la Isla. Nuestras notas de campo documentan que en 1980 la especie era abundante en El Yunque y uno podía encontrar grupos de hasta 16 machos cantando en una misma área. En nuestros estudios entre 1986 y 1998 encontramos que la especie era muy poco abundante, con sólo uno o dos machos cantando en una misma área en El Yunque y en los bosques de Carite, Toro Negro y Maricao. La población que estudiamos entre 1990 y 1998 en el bosque enano disminuyó, y aunque la población estudiada en el bosque de palo colorado no está mermando, podría ser afectada negativamente si ocurren disturbios (Joglar & Burrowes, 1996). De hecho, esta población sufrió daños considerables como consecuencia del Huracán Hugo (Joglar & Burrowes, 1991) y otra población estudiada por otro investigador se redujo en un 45 por ciento como consecuencia de ese disturbio natural (Woolbright, 1991). En El Verde sus poblaciones eran muy abundantes en 1978 pero disminuyeron después de 1984 y se redujeron considerablemente entre 1985 y 1988, limitándose su existencia exclusivamente a elevaciones mayores y a las hondonadas más húmedas (Stewart, 1995). Según algunos investigadores, las poblaciones en El Verde disminuyeron considerablemente en 1989 como consecuencia de las condiciones más secas y calurosas asociadas al Huracán Hugo (Stewart & Woolbright, 1996).

Grado de protección actual y sugerido. — En el presente la especie no cuenta con ningún tipo de protección estatal o federal. En varias ocasiones hemos recomendado al Departamento de Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico (DRNA) y al Servicio Federal de Pesca y Vida Silvestre (SFPVS) que el Coquí de la Montaña sea cuidadosamente investigado y que se estudie la necesidad de incluirlo como especie vulnerable (Joglar & Burrowes, 1991; Joglar, 1992; Joglar & Burrowes, 1993b). Ver el Apéndice 4 al final de este capítulo para el detalle de nuestras comunicaciones y gestiones para intentar proteger esta especie. Estas recomendaciones hechas a las agencias de protección de especies, a nivel de gobierno estatal y federal, han sido ignoradas y hasta el presente no se ha tomado ninguna medida para implementarlas. El Coquí de la Montaña debe ser estudiado cuidadosamente por personas con el peritaje necesario para determinar si la tendencia de disminución observada en El Yunque y El Verde por varios expertos en esta especie (Joglar y Burrowes, 1991; Woolbright, 1991; Stewart, 1995; Joglar & Burrowes, 1996; Stewart & Woolbright, 1996) ocurre en otras partes de Puerto Rico. De ser así, la especie debe ser protegida como especie amenazada.

INFORMACIÓN ADICIONAL

Sistemática. — Esta especie ha sido incluida en el grupo auriculatus (Schwartz, 1969; Joglar 1981) y es representante en las Indias Occidentales del grupo unistrigatus (Joglar, 1989). Utilizando información generada por técnicas moleculares, otro investigador la incluye en el subgénero Eleutherodactylus, sección auriculatus, serie martinicensis, pero no la incluye en ningún grupo de especies (Hedges, 1989).

Historia y nomenclatura. — La historia de esta especie es muy compleja y difícil de resumir, tal como lo es la del Coquí Común (ver esta sección en el Capítulo 2). En 1927 se describe Eleutherodactylus portoricensis como el Coquí de Puerto Rico y se reconoce como una especie que vive únicamente en la Isla y que es diferente a las especies que viven en otras islas del Caribe; por esta razón se la describe como una especie nueva (Schmidt, 1927). Durante el período de 1927 a 1966 se consideraba que el sonido nocturno de CO-QUI correspondía a una especie de coquí que vivía en toda la Isla, tanto en elevaciones altas como bajas (Schmidt, 1928; Thomas, 1966). Durante el invierno de 1964 y 1965, Richard Thomas se percata de que ese sonido era producido por dos especies y no una. En 1966 ese investigador, publica un trabajo donde establece que el ejemplar que Schmidt utilizó para describir a Eleutherodactylus portoricensiscorresponde a una especie que está restringida a elevaciones altas y que se conoce hoy día como Coquí de Montaña. De las 16 especies de coquíes de Puerto Rico esta es la novena que se describe (Thomas & Joglar, 1996). No conocemos otro nombre científico (sinónimo) de la especie. El nombre común en español que utilizamos en este libro es el de Coquí de la Montaña. Sin embargo, existen otros nombres comunes. Vélez (1977), en su catálogo de vertebrados de Puerto Rico, emplea el nombre común de Coquí Montano de P.R. y en inglés “P.R. Mountain Coqui”. Rivero (1978), en su libro de la herpetofauna de Puerto Rico, utiliza el nombre de Coquí de Montaña. El nombreportoricensis se refiere a que es de Puerto Rico (Rivero, 1978).

Otros comentarios. — En el trabajo de Kepler (1977) citado por Pérez–Rivera y Nadal (1993) se establece que individuos de Coquí de la Montaña, Coquí Caoba y Coquí de Hedrick fueron encontrados en huecos en el suelo hechos por el ave San Pedrito (Todus mexicanus). Cabe la posibilidad, sin embargo, que Kepler haya confundido al Coquí de la Montaña y al Coquí de Hedrick con el Coquí Común.

Para más información sobre las figuras y láminas en el texto anterior refiérase a:

Joglar, R. L. 1998.  Los Coquíes de Puerto Rico: Su Historia Natural y Conservación.  Editorial de la Universidad de Puerto Rico, San Juan, Puerto Rico.