Coquí Palmeado

Coloración. — El color dorsal parece ser negro (Lám. 4.20), pero cuando se examina de cerca se pueden notar marmoraciones verdes, amarillas y negras (Grant, 1931). Según Rivero (1978), su coloración dorsal es negra o gris con algo de moteado (Lam. 4.20) o marmoraciones amarillas particularmente en los flancos, donde la coloración amarilla es más evidente. Puede existir una línea pálida entre los ojos (Rivero, 1978). Las superficies ventrales tienen marmoraciones negras o grises y blanco amarillentas, y el saco vocal es color púrpura (Rivero, 1978; Schwartz & Henderson, 1991). El color de ejemplares preservados en alcohol puede ser gris, castaño o casi negro, con marmoraciones por todo el cuerpo, siendo la coloración más obscura en el dorso que en los flancos y el vientre (Grant, 1931).

Morfología. — La especie se caracteriza por la presencia de membranas interdigitales (Fig. 1.3), saco vocal dividido, ojos y discos grandes y gran tamaño de su cuerpo (Rivero, 1978). Las membranas interdigitales están generalmente ausentes en las especies del géneroEleutherodactylus, pero cuando están presentes, indican una asociación a ríos o quebradas (Lynch, 1971) y las especies que las poseen son semiacuáticas, como el Coquí Palmeado. Es la única especie de este género en Puerto Rico y una de las cuatro especies en las Indias Occidentales que posee membranas interdigitales (Joglar, 1989). Estas membranas natatorias están bien desarrolladas en la especie (Fig. 1.3) y se caracterizan por la siguiente fórmula: II 2–2 III 3–3 IV 3–3 V (Joglar, 1981). Su saco vocal es muy distinto al de las otras especies de la Isla, ya que es el único que es bilobulado. Según Rivero (1978), cuando el animal no está cantando, el saco parece ser “un par de bolsas obscuras y arrugadas a cada lado de la garganta, pero cuando la rana está llamando, los sacos parecen representar los lados de una bolsa subgular más grande y cuya porción central es una banda más gruesa y blanca que se extiende desde la punta de la mandíbula inferior hasta la base de la garganta”. Sólo cuatro especies de coquíes puertorriqueños tienen los ojos y discos más grandes que el Coquí Palmeado, si los comparamos con el largo de sus cuerpos (Joglar, 1981). El Coquí Palmeado es una de las tres especies de coquíes puertorriqueños cuyo número diploide de cromosomas no es 26, sino 30 (Fig. 4.11; Bogart, 1981).

1.  — Dibujos: Grant, 1932:56; Schwartz & Henderson, 1985:18; Rivero, 1978 (Lámina 1, Figura 4); este volumen (Fig. 1.3; Lám. 4.20). Fotografías: Grant, 1932: 56; Rivero et al., 1963:26; Rivero, 1978: Lámina 15, Figura 1. Especies parecidas. — Por su gran tamaño, presencia de membranas interdigitales en las patas traseras y su hábitat tan particular (ríos y riachuelos de montaña alta), el Coquí Palmeado no se parece a ninguna otra especie de Puerto Rico.

DISTRIBUCIÓN

La especie es conocida únicamente de Puerto Rico, principalmente de las montañas del este y oeste en Las Vegas, entre Maricao y Mayagüez (Joglar & Burrowes, 1996). Su distribución altitudinal es de 45 a 630 metros sobre el nivel del mar (Joglar & Burrowes, 1996). Ver el Mapa 4.8 para la distribución de la especie y el Capítulo 7, este volumen, para información adicional sobre su distribución y localidades específicas.

HISTORIA NATURAL

Hábitat. — Vive en rocas y peñones asociados a ríos y quebradas en elevaciones altas (Rivero, 1978; Schwartz & Henderson, 1991). El hábitat más frecuentemente utilizado son las hendiduras entre peñones cerca de cascadas y superficies de rocas rociadas por agua (Drewry, 1986). Como refugio diurno, al parecer, utiliza hendiduras entre peñones y se esconde bajo rocas (Rivero et al., 1963; Drewry, 1970). Durante el día la especie puede estar activa en áreas abiertas, pero más frecuentemente en las zonas obscuras de las hendiduras (Drewry, 1986). Una hembra fue encontrada en un tronco hueco sobre un río (Schwartz & Henderson, 1991). La especie llama durante la noche desde superficies húmedas de rocas y peñones que sobresalen del agua (Rivero et al., 1963). También llama desde la orilla de ríos y debajo de cascadas (Schwartz & Henderson, 1991). No se conoce qué lugares utiliza para anidar, pero algunos investigadores consideran que probablemente se reproduzca bajo rocas y que sus camadas se pongan cerca del agua (Rivero et al., 1963).

Hábitos alimentarios. — Todo lo que se conoce sobre los hábitos alimentarios de esta especie se debe a los estudios realizados por Juan A. Rivero y sus colaboradores, publicados en 1963. No se conoce si la especie se alimenta durante el día o durante la noche. Se alimenta principalmente de organismos terrestres (67.6%) y solamente el 32.4% son organismos acuáticos. La mayor parte de su dieta son insectos (91%), aunque también incluye otros organismos: arañas (5.3%), ácaros (4.1%), crustáceos (1.45%), miriápodos (1.03%) y moluscos terrestres (0.83%). De los insectos, tiene preferencia por los dípteros (44.5%), pero también ingiere himenópteros (15%), tricópteros (15%), hemípteros (9.1%), coleópteros (7.1%), lepidópteros y efemerópteros, en mucho menor cantidad. De los himenópteros ingeridos, la mayoría eran hormigas (96.9%) y avispas (3.1%).

Depredadores y enemigos naturales. — No conocemos ninguna referencia sobre este tema.

1.  — Lo poco que se conoce sobre la conducta de esta especie se debe a las observaciones realizadas por Juan A. Rivero y sus colaboradores en 1963 y que se resumen a continuación. Cuando los individuos de la especie son perturbados no saltan al agua, sino que se esconden bajo rocas o en hendiduras entre peñones. Si son lanzados al agua, hacen lo posible por salir de ella cuanto antes. Probablemente nunca se apartan de los ríos. Ocho individuos fueron observados simultáneamente en una noche por un período de tres horas. Durante ese tiempo, no se observó prácticamente ningún movimiento y, aunque algunos de estos individuos contenían alimento en el estómago, ninguno fue observado alimentándose. Una hembra fue observada a 50.8 mm de un macho y, al cabo de las tres horas no se había movido. La luz de las linternas no parece afectar la actividad de llamada. Durante el día se han observado individuos activos y se han escuchado machos cantando; es posible que tanto machos como hembras se alimenten antes de que obscurezca (Drewry, 1986). Ver sección de Llamada para más información sobre conducta.

1.  — Consta de un sólo tipo de nota que se repite de 12 a 25 veces y cuya frecuencia dominante es de 2.6 a 3.0 kHz (Drewry & Rand, 1983). El largo de la nota es de 65 a 80 milisegundos y el intervalo de tiempo entre una nota y la otra es de 145-225 milisegundos (Drewry & Rand, 1983). Aunque su llamada es un sonido fuerte, es difícil de escuchar por el sonido del agua en movimiento en el hábitat donde se encuentra (Schwartz & Henderson, 1991). La mayor parte de las observaciones sobre el comportamiento de llamada de esta especie fueron hechas por Drewry (1970) y se resumen a continuación. La actividad de llamada comienza alrededor de una hora antes de obscurecer y termina alrededor de una hora y cuarto antes del amanecer (Fig. 2.5). La actividad máxima de llamada ocurre entre una y tres horas después de obscurecer y luego comienza a disminuir, particularmente después de la medianoche. A diferencia de otras especies de coquíes de Puerto Rico, su actividad de llamada no es estimulada por sonidos tales como otras especies llamando, sino que canta en ausencia de otros sonidos aún durante el día. Los machos producen llamadas unos cerca de los otros y sus llamadas son estimuladas en ocasiones por las luces de automóviles. A diferencia de otras especies de coquíes en la Isla, llama y está activa en las noches más frías. Durante los meses de junio, julio y agosto, la actividad de llamada aumenta (Drewry, 1986) y esto podría indicar que también aumenta la actividad reproductiva.

Reproducción. — No conocemos ninguna referencia sobre este tema. Al examinar ejemplares (n = 188) en la colección de A. Schwartz notamos que las mayoría son machos y las hembras están muy pobremente representadas. Se disectaron tres hembras de gran tamaño (69.8, 77.4 y 78.5 mm) y sólo una estaba grávida. La hembra grávida (77.4 mm) fue capturada en septiembre. El número de huevos encontrados en sus oviductos (y posiblemente el número de huevos por camada) fue 113 (55 en el oviducto derecho y 58 en el izquierdo). El diámetro de los huevos fue 2.8 mm (± 0.3; 2.3–3.1; n = 5). Se han colectado juveniles durante los meses de mayo, junio y septiembre. En tamaño promedio de estos juveniles es 24.8 mm (± 2.4; 20.3–28.3; n = 8). Es posible que la reproducción no esté limitada únicamente a los meses de mayo, junio y septiembre, sino que ocurra en también en otras épocas del año tal como sucede en otras especies de coquíes de Puerto Rico.

CONSERVACIÓN Y MANEJO

Abundancia y fluctuaciones poblacionales. — Los siguientes datos parecen indicar que la especie era abundante en algunas localidades: (1) número de animales depositados en museos (473; Joglar, 1992; Joglar & Burrowes, 1993b), (2) número de animales utilizados para un estudio de contenido estomacal (51), y (3) número de individuos observados simultáneamente en una noche (8) Rivero et al., 1963). Al parecer, la especie era abundante en algunas localidades de El Yunque, pero “relativamente rara” en las otras localidades donde fue encontrada: Patillas-San Lorenzo, Las Vegas, Aguas Buenas y Las Piedras (Rivero, 1978). Sin embargo, es posible que no fuera abundante en ninguna localidad, sino que debido a lo especializado de su hábitat y ecología, los individuos se conglomeraran en algunas áreas, dando la falsa impresión de ser una especie común. No existen datos sobre fluctuaciones poblacionales. Al parecer, la especie tiene preferencia por las noches frías, cuando está más activa (Drewry, 1986). Esto podría indicar que el Coquí Palmeado tuviese unos patrones de actividad y fluctuaciones poblacionales parecidas a las que hemos descrito para el Coquí Duende (Capítulo 7, este volumen). El patrón de actividad del Coquí Duende y posiblemente sus fluctuaciones poblacionales están inversamente correlacionados con la temperatura y, por consiguiente, disminuye durante los meses más calurosos y aumenta durante los meses fríos.

Estado actual. — Se presume extinta, ya que la búsqueda exhaustiva en su hábitat durante las horas y el tiempo apropiado, a lo largo de su rango geográfico en la Isla fracasó en el intento de localizar algún individuo de la especie (Joglar & Burrowes, 1996; este volumen, Capítulo 7). A pesar que la especie ha sido buscada por más de 20 herpetólogos (Hedges & Thomas, 1991), no ha sido vista o escuchada desde 1974 (Joglar & Burrowes, 1996). El Capítulo 7, este volumen, incluye información sobre su disminución poblacional y posible extinción.

Grado de protección actual y sugerido. — En el presente, la especie no es protegida por el gobierno federal. El gobierno estatal la considera amenazada a partir de 1985 (¡11 años después de que la especie desaparece!). En nuestras recomendaciones escritas al Servicio Federal Forestal en 1990, al Servicio Federal de Pesca y Vida Silvestre en 1992 (Joglar, 1992) y al Departamento de Recursos Naturales en 1993 (Joglar & Burrowes, 1993b) sugerimos que el Coquí Palmeado fuera declarado especie en peligro de extinción con carácter de urgencia y que se le declarara y protegiera activamente un hábitat crítico. Al día de hoy, ninguna de estas recomendaciones han sido seguidas por ninguna de estas tres agencias de gobierno. En 1996 el Servicio Federal de Pesca y Vida Silvestre elimina la especie de la lista de candidatos a ser protegidos argumentando que ya está extinta (Susan Silander, comunicación personal). Consideramos que esta es una política desacertada y poco sabia, ya que si se encontraran poblaciones del Coquí Palmeado estas no estarían protegidas.

Información adicional

Sistemática. — Debido a consideraciones esta especie, al igual que otras de las Indias Occidentales que poseen membranas interdigitales, fue incluida en el grupo orcutti (Shreve & Williams, 1963). Por medio de un análisis filogenético fue considerado un representante en las Indias Occidentales del grupo unistrigatus (Joglar, 1989). Utilizando información generada por técnicas moleculares, otro investigador la incluye en el subgénero Eleutherodactylus, sección auriculatus, serie martinicensis, pero no la incluye en ningún grupo de especies (Hedges, 1989). Según Lynch y Duellman (1997) la especie pertenece al subgénero Euhyas, pero no la incluyen en ninguna serie o grupo.

Historia y nomenclatura. — El 20 de julio de 1931, Chapman Grant describe al Coquí Palmeado como una especie nueva para la ciencia, siendo ésta la décima especie que se describe de las 16 especies de coquíes de Puerto Rico (Thomas & Joglar, 1996). El tipo de la especie fue colectado el 11 de abril de 1931, pero no sabemos con exactitud cuándo Grant colecta los otros 59 especímenes que ya poseía en el momento de descubrir la especie. Debido a la presencia de las membranas interdigitales y la forma de su cuerpo, Grant no tuvo dificultad en reconocer que se trataba de una especie nueva. No conocemos otro nombre científico (sinónimo) de la especie. Cuando Grant la describe, lo hace en honor a Karl Patterson Schmidt, por la ayuda que recibió de éste en el examen de las características que definen al género (Grant, 1931). El nombre común que utilizamos es el de Coquí Palmeado, que es el que utiliza Rivero en su libro Los Anfibios y Reptiles de Puerto Rico (Rivero, 1978). La palabra palmeado significa que sus dedos están unidos entre sí por una membrana. Vélez (1977), además de este nombre, utiliza Rana de Cascada, refiriéndose probablemente a los hábitos particulares de la especie. Conocemos dos nombres comunes en inglés: “Webbed-feet Coqui” (Vélez, 1977) y “Webbed-footed Coqui” (Drewry, 1994).

Otros comentarios. — Según Drewry (1986), si la especie fuera encontrada otra vez, no sería una buena candidata para intentarla reproducir en cautiverio. Ya que no se conoce nada sobre su actividad reproductiva o historia natural, ese autor sugiere que la estrategia más apropiada es proteger el hábitat donde se encuentre y determinar cuáles son los problemas que confronta. El problema que tiene esta sugerencia es que, si la especie no es declarada en peligro de extinción, no se le va a declarar hábitat crítico, y en este sentido el hábitat donde se encuentre no tendría ningún tipo de protección real.

Para más información sobre las figuras y láminas en el texto anterior refiérase a:

Joglar, R. L. 1998.  Los Coquíes de Puerto Rico: Su Historia Natural y Conservación.  Editorial de la Universidad de Puerto Rico, San Juan, Puerto Rico.